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参与原核生物DNA复制的酶,蛋白因子有哪些?各有何功能?
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参与原核生物DNA复制的酶,蛋白因子有哪些?各有何功能?

戴宏毅回答:
  复制的过程和参与酶及因子   复制的过程分四个阶段.第一阶段,亲代DNA分子超螺旋的构象变化及双螺旋的解链,将复制的模板展现出来.第二阶段为复制的引发阶段,有引物RNA进行5′~3′方向的合成.第三阶段为DNA链的延长,在引物RNA合成基础上,进行DNA链的5′~3′方向合成,前导链连续地合成出一条长链,随从链合成出冈崎片段.去除RNA引物后,片段间形成了空隙,DNA聚合酶作用使各个片段靠近.在连接酶作用下,各片段连接成为一条长链.第四阶段为终止阶段,复制叉行进到一定部位就停止前进,最后前导链与随从链分别与各自的模板形成两个子代DNA分子,到此复制过程就完成了.   螺旋的松弛与解链包括超螺旋的构象变化及双螺旋的解链,参与者主要为拓扑异构酶、解链酶及单链结合蛋白等.   DNA聚合酶   在原核生物及真核生物,DNA聚合酶有几种类型.   (1)原核生物大肠杆菌DNA聚合酶   1)DNA聚合酶Ⅰ.在随从链合成时,先合成了许多冈崎片段,而后由于RNA引物的去除形成了空隙,此时DNAPolⅠ它催化聚合反应,延长了各个片段,从而填补了片段间的间隙,使以上片段得以靠近,为片段连接成长链创造了条件.所以DNApolⅠ的聚合作用主要是在填补随从链片段间空隙上发挥作用.   DNAPolⅠ还具有3′→5′外切酶活性可识别并去除错误的碱基.这种活性在DNA复制中起了校对功能.DNAPolⅠ的校对活性对DNA复制的准确性起着重要作用.   DNAPolⅠ还具有5′→3′外切酶活性.5′→3′外切酶活性也有修正错误的功能,补充其3′→5′外切酶修正错误的作用.例如紫外照射产生的嘧啶二聚体,就是在其5′→3′切酶作用下切除的.   DNAPolⅢ结构中不对称的二聚体,同时分别催化着前导链和随从链的合成.   DNAPolⅢ也具有3′→5′外切酶活性,所以对于DNA复制也有校对的功能,可停止加入或除去错误的核苷酸然后继续加正确的核苷酸.因此,DNAPolⅢ配合DNAPolI可将复制的错误率大大地降低,从10-4降为10-6或更少.当此片段接近前方的片段时,由DNAPolⅢ的5′→3′外切酶活性切除了RNA引物,造成了片段间的空间;继而DNAPolI催化进行5′→3′方向的聚合作用,填补了片段间的空隙.   PolⅠ   PolⅡ   PolⅢ   酶活性   5′→3′聚合作用   3′→5′外切酶活性   5′→3′外切酶活性   +   +   +   +   +   -   +   +   +   体外链延长速度(核苷酸/分)   600   30   9000   分子数/细胞   400   不详   10~20   功能   修复合成   去除引物填补空隙   校对   不详   复制   校对   (2)真核生物DNA聚合酶.真核生物DNAPol有α、β、γ、δ及ε五种.   真核生物的DNA复制是在DNA聚合酶α与DNA聚合酶δ互配合下催化进行的,还有一些酶及蛋白质因子参与反应.DNAPolα与引发酶共同起引发作用,然后由DNAPolδ催化前导链及随从链的合成.DNAPolγ是线粒体中DNA复制酶.   DNAPolδ及ε均有外切酶活性,因此也有编辑功能,校正复制中的错误.它们的5′→3′外切酶活性可能在切除引物RNA中有作用.(2)真核生物DNA聚合酶.真核生物DNAPol有α、β、γ、δ及ε五种.   酶活性   5′→3′聚合作用   3′→5′外切作用   α   β   γ   δ   ε   +   -   +   -   +   +   +   +   +   +   细胞内定位   功能   核   复制、引发   核   修复   线粒体   复制   核   复制   核   复制   真核生物DNA的复制特点   真核生物中复制进行的速度约为50个核苷酸/秒,仅为原核生物的1/10,但真核生物染色体上DNA复制起始点有多个,因此可以从几个起始点上同时进行复制.   三修复   (一)DNA复制过程中的校正修复   DNA复制过程中会发生错误的,这可以由DNA聚合酶来修正错误.在大肠杆菌DNA复制过程中,如果有错误核苷酸掺入,DNA聚合暂时停止催化聚合作用,而是由DNAPolⅠ或Pol的Ⅲ3′→5′外切酶活性切除错误的碱基,然后继续再催化正确的聚合作用.真核生物DNAPolδ也具有此种校对作用.所以DNA聚合酶的校对作用是DNA复制中的修复形式,可使错配率下降至10-6.   其他能够保证DNA复制准确性的机制在于:   (1)以亲代DNA为模板,按碱基互补配对方式进行DNA复制.   (2)细胞内DNA错配修复机制,可使错配减少至10-9以下.   (二)DNA的损伤修复   修复是指针对已发生了的缺陷而施行的补救机制,DNA的修复机制的有数种方式,有光修复、切除修复、重组修复、SOS修复等,其中以切除修复最为重要.   1光修复   通过光修复酶催化而完成的,仅需300-600nm波长照射即可活化,普遍存在于各种生物,人体细胞中也有发现.通过此酶作用,可使环丁基二聚体分解为原来的非聚合状态,DNA完全恢复正常.   2切除修复切除修复是指对DNA损伤部位先行切除,继而进行正确的合成,补充被切除的片段.大肠杆菌有两种切除修复方式.   3重组修复当DNA分子的损伤面较大,还来不及修复完善就进行复制时,损伤部位因无模板指引,复制出来的新子链会出现缺口,这时,就靠重组蛋白recA的核酸酶活性将别一股健康的母链与缺口部分进行交换,以填补缺口.   4SOS修复指DNA损伤时,应急而诱导产生的修复作用,称为SOS修复.在正常情况下,修复蛋白的合成是
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